INTRODUCCIÓN
⌅Las perturbaciones generadas por procesos naturales o actividades humanas se encuentran entre los factores más importantes que influyen en las comunidades ecológicas (Zhang et al., 2014Zhang, J., Mayor, S. J., & He, F. (2014). Does disturbance regime change community assembly of angiosperm plant communities in the boreal forest? Journal of Plant Ecology, 7(2), 188-201.). En escenarios de cambio global, la frecuencia y severidad de perturbaciones como los incendios forestales pueden alterarse drásticamente, lo que genera un impacto negativo en la biodiversidad (Flannigan et al., 2000Flannigan, M. D., Stocks, B. J., & Wotton, B. M. (2000). Climate change and forest fires. Science of the total environment, 262(3), 221-229.). Este fenómeno podría traducirse en un incremento en la ocurrencia e intensidad de incendios forestales (González et al., 2011González, M. E., Lara, A., Urrutia, R., & Bosnich, J. (2011). Climatic change and its potential impact on forest fire occurrence in south-central Chile (33o-42o S). Revista Bosque, 32(3), 215-219.). Los incendios no solo causan la pérdida inmediata de flora y fauna, sino que también desencadenan otros efectos posteriores. Entre estos destacan el ramoneo de rebrotes vegetales (Echeverría et al., 2007Echeverría, C., Newton, A. C., Lara, A., Benayas, J. M. R., & Coomes, D. A. (2007). Impacts of forest fragmentation on species composition and forest structure in the temperate landscape of southern Chile. Global Ecology and Biogeography, 16(4), 426-439. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2007.00311.x ), el daño por pisoteo de ganado (Echeverría et al., 2007Echeverría, C., Newton, A. C., Lara, A., Benayas, J. M. R., & Coomes, D. A. (2007). Impacts of forest fragmentation on species composition and forest structure in the temperate landscape of southern Chile. Global Ecology and Biogeography, 16(4), 426-439. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2007.00311.x ), la llegada de propágulos de especies exóticas invasoras (Zamorano-Elgueta et al., 2012Zamorano-Elgueta, C., Cayuela, L., González-Espinosa, M., Lara, A., & Parra-Vázquez, M. R. (2012). Impacts of cattle on the South American temperate forests: Challenges for the conservation of the endangered monkey puzzle tree (Araucaria araucana) in Chile. Biological Conservation, 152, 110-118.) el incremento en la llegada de propágulos de especies exóticas invasoras (Pauchard & Alaback, 2004Pauchard, A., & Alaback, P. B. (2004). Influence of Elevation, Land Use, and Landscape Context on Patterns of Alien Plant Invasions along Roadsides in Protected Areas of South‐Central Chile. Conservation Biology, 18(1), 238-248. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2004.00300.x ) y cambios en la composición vegetal (Fuentes-Ramirez et al., 2011Fuentes-Ramirez, A., Pauchard, A., & Hauenstein, E. (2011). Floristic composition of Andean grassland in Alto Bío-Bío National Reserve (Lonquimay-Chile) and its relationship with the grazing regimen.https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/20113228558 ). Estos procesos pueden alterar significativamente la estructura y dinámica de los ecosistemas afectados.
Aunque la vegetación de los bosques tropicales presenta adaptaciones al fuego (Urrutia et al., 2020Urrutia, I., Rodríguez Alfaro, B., González Menéndez, M., Martínez Becerra, L. W., Flores Garnica, J. G., & Alonso Torrens, Y. (2020). Impacto de quemas prescritas en la estabilidad del escurrimiento superficial en un bosque de pino. Madera y bosques, 26(2). https://doi.org/10.21829/myb.2020.2621549 ), en ecosistemas de pinares dominados por Pinus tropicalis y Pinus caribaea, los incendios han sido un factor clave en su dinámica (González et al., 2005González, M. E., Veblen, T. T., & Sibold, J. S. (2005). Fire history of Araucaria-Nothofagus forests in Villarrica National Park, Chile. Journal of Biogeography, 32(7), 1187-1202. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2005.01262.x ). Sin embargo, las alteraciones en el régimen de fuego, principalmente por actividades humanas, han aumentado su frecuencia y severidad en décadas recientes (González & Veblen, 2006González, M. E., Donoso, C., Ovalle, P., & Martínez, G. (2006). Nothofaguspumilio. En Las especies arbóreas de los bosques templados de Chile y Argentina (pp. 486-500). María Cuneo Ediciones Valdivia, Chile. https://www.researchgate.net/profile/Jan-Bannister/publication/235332240_Pilgerodendron_uviferum_D_Don_Florin/links/02e7e51b19759546df000000/Pilgerodendron-uviferum-D-Don-Florin.pdf ). Esto representa una amenaza para la estabilidad de estos bosques.
La respuesta post-fuego del bosque suele incluir la colonización rápida de especies adaptadas, cuya regeneración depende de la severidad y frecuencia de los incendios. En el caso de Pinus caribaea, su establecimiento es más lento y disperso (Urrutia et al., 2020Urrutia, I., Rodríguez Alfaro, B., González Menéndez, M., Martínez Becerra, L. W., Flores Garnica, J. G., & Alonso Torrens, Y. (2020). Impacto de quemas prescritas en la estabilidad del escurrimiento superficial en un bosque de pino. Madera y bosques, 26(2). https://doi.org/10.21829/myb.2020.2621549 ). No obstante, se desconoce cómo responden otras especies del sotobosque, como arbustos leñosos bajos y hierbas anuales o perennes. Esta falta de información limita la comprensión de la recuperación integral del ecosistema.
Conocer la respuesta inicial de toda la comunidad vegetal ante incendios de diferente severidad es fundamental para diseñar estrategias de conservación y restauración. Los bosques de P. caribaea en Pinar del Río constituyen un patrimonio natural con alto valor ecológico y social. Pese a su importancia y protección legal, enfrentan riesgos de degradación por tala, sobrexplotación e impactos de incendios forestales.
Además, estos bosques experimentan procesos recientes de invasión por especies florísticas en distintas severidades de fuego (Urrutia et al., 2020Urrutia, I., Rodríguez Alfaro, B., González Menéndez, M., Martínez Becerra, L. W., Flores Garnica, J. G., & Alonso Torrens, Y. (2020). Impacto de quemas prescritas en la estabilidad del escurrimiento superficial en un bosque de pino. Madera y bosques, 26(2). https://doi.org/10.21829/myb.2020.2621549 ). Muchas especies asociadas al bosque podrían incrementar la frecuencia de incendios de baja intensidad, lo que genera cambios irreversibles en la composición y estructura vegetal. Por ello, es urgente evaluar estos fenómenos para implementar medidas de manejo adecuadas.
El objetivo de este estudio es determinar los cambios a corto plazo en riqueza, abundancia y composición florística a lo largo de un gradiente de severidad de fuego. Se compararán áreas no afectadas con zonas quemadas de manera severa en un bosque de P. caribaea. Además, se identificarán las especies de plantas vasculares más relevantes en la regeneración inicial post-fuego.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Localización del experimento
⌅El experimento se ubicó en poblaciones de Pinus caribaea var. caribaea en la Unidad Silvícola Los Jazmines, perteneciente a la Empresa Agroforestal La Palma, Pinar del Río. El área de estudio fue afectada por un incendio forestal ocurrido el 2 de abril de 2019, el cual impactó una superficie de 35 ha.
La vegetación dominante corresponde a Pinus caribaea Morelet var. caribaea, clasificada en la etapa de desarrollo de latizal alto, con una altura promedio de 14 m y un diámetro de 16,5 cm. Un aspecto relevante es la altura del fuste limpio que presentan los árboles, factor que influye en la propagación del fuego y en su capacidad para sobrevivir a incendios superficiales de baja intensidad.
Florísticamente, el bosque se estructura en tres estratos. El estrato arbóreo está compuesto por P. tropicales y P. caribaea. El estrato arbustivo incluye especies como Byrsonima crassifolia (L.) HBK, Tetrazigia coriácea (Mill) Cog., Roigella correifolia (Griseb.) Borhidi & Fernández, Clusia rosea Jacq, Xylopia aromatica (Lam.) Mait. y Matayba apetala (Maca.) Radlk. El estrato herbáceo está dominado por Sorghastrum stipoides HBK Nash, Odontosoria wrigtiana Maxon, Andropogon bicornis L. y Cyathea arborea Smith. Además, se observaron lianas y epífitas distribuidas en el área.
Descripción del incendio
⌅Una vez controlado el incendio, se determinaron tres niveles de severidad del fuego: alta, media y baja. Las áreas de alta severidad presentaron un índice NBR >0,66, mientras que las de media severidad oscilaron entre 0,6 y 0,35, y las de baja severidad entre 0,35 y 0,1 (Mora & Crisóstomo, 2016Mora, M., & Crisóstomo, R. (2016). Incendios forestales: Bajo el ojo de la teledetección. Revista Chile Forestal. Informe Técnico, 383.). Esta clasificación se corroboró en campo según los criterios de Hernández et al. (2015)Hernández, A., Pérez, J. M., Bosch, D., & Castro, N. (2015). Clasificación de los Suelos de Cuba. INCA..
El nivel de alta severidad (AS) se caracterizó por un daño completo en los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo, con árboles completamente quemados desde las raíces hasta las copas. La vegetación del sotobosque fue eliminada en su totalidad, y se observó una capa densa de cenizas en el suelo, con profundidades de hasta 30 cm. También se registraron agujeros en el suelo debido a la carbonización de tocones por incendios subterráneos.
En el nivel de media severidad (MS), el fuego afectó parcialmente las copas de los árboles y el sotobosque. Las cenizas se depositaron de manera dispersa en el suelo, sin evidencias de incendios subterráneos ni eliminación de tocones. Por otro lado, el nivel de baja severidad (BS) mostró un daño mínimo en las copas, con solo algunas ramas quemadas y abundante follaje verde. El sotobosque permaneció intacto, sin cenizas ni rastros de fuego subterráneo.
Como área de referencia, se utilizó un bosque adyacente no afectado por el incendio (NBR <0,1), denominado bosque no quemado (BNQ). Esta zona se ubicó a aproximadamente 800 m de las áreas impactadas. El diseño de muestreo aseguró que las variables del sitio fueran comparables a lo largo del gradiente de severidad del fuego.
Recolección de datos
⌅La recolección de datos se realizó un año después del incendio. Se llevó a cabo un levantamiento florístico de toda la vegetación presente en los tres niveles de severidad (AS, MS, BS), que incluye el BNQ, y se consideraron todas las plantas establecidas a partir de semillas o rebrotes. En cada nivel de severidad de fuego se establecieron aleatoriamente cinco parcelas de muestreo permanente de 100 m² (10 × 10 m; N = 20).
En cada parcela se registraron todas las especies de plantas vasculares, que abarcan los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo. Para cada especie se determinó su abundancia total mediante el conteo de individuos con una altura ≥5 cm. Cuando los brotes de una misma especie se encontraban a menos de 5 cm de distancia, se registraron como un único individuo. Cada individuo registrado recibió un código de identificación y se marcó con una etiqueta metálica permanente para facilitar su monitoreo a lo largo del tiempo.
Evaluación de los efectos del fuego sobre la vegetación
⌅Para evaluar los efectos del fuego sobre la vegetación se analizaron varios parámetros ecológicos: riqueza florística, modelo de abundancia e índice de diversidad (Shannon-Weaver). Además, se clasificaron los tipos biológicos según la clave de Ellenberg & Mueller (1967)Ellenberg, H., & Mueller, D. (1967). A key to Raunkiaer plant life forms with revised subdivisions. Inst Rübel, 37, 56-73., según la clave de Ellenberg & Mueller (1967)Ellenberg, H., & Mueller, D. (1967). A key to Raunkiaer plant life forms with revised subdivisions. Inst Rübel, 37, 56-73., y se consideraron las estrategias reproductivas (propagación por semillas, rebrotes o ambas).
Los estratos de vegetación se definieron según Álvarez & Varona (2006)Álvarez, P., & Varona, P. (2006). Silvicultura (2da ed.). Editorial Félix Varela.: herbáceo (0,1-1 m), arbustivo (1,1-5 m) y arbóreo (>5 m). Esta clasificación permitió una evaluación más precisa de la respuesta de la vegetación a los diferentes niveles de severidad del fuego.
Evaluación de la diversidad florística
⌅El tamaño de la muestra se determinó mediante el método de curva especie, con 48 parcelas temporales de 6 × 6 m (36 m²) distribuidas en tres parcelas de 10 000 m² en áreas afectadas por diferentes severidades de fuego y en el bosque de referencia. Cada parcela se subdividió en subparcelas de 1 × 1 m para un muestreo más detallado.
En cada unidad muestreada se identificaron y cuantificaron todos los individuos de plantas vasculares. Para la identificación taxonómica se consultó a especialistas y se utilizaron los tomos de la flora de Cuba (Alain & León, 1964Alain, H., & León, H. (1964). Flora de Cuba (Vol. 1-I-IV). Asoc. Est. Ciencias Biológicas.; Alain, 1974Alain, H. (1974). Flora de Cuba. Suplemento. Instituto Cubano del Libro.).
Se monitoreó el hábito de crecimiento de cada especie y se determinó su cobertura antes y después de las quemas prescritas. Con estos datos se elaboraron listados florísticos que permitieron calcular los índices de diversidad de Margalef, Shannon-Weaver y Berger-Parker, según las ecuaciones descritas en Moreno (2000)Moreno, C. E. (2000). Métodos para medir la biodiversidad. Volumen 1. Manuales y tesis SEA. https://www.academia.edu/download/31917801/Moreno__2.._1_.pdf .
Donde:
DMg- Índice de Margalef
S- Número de especies
N- Número total de individuos
Donde:
H- Índice de Shannon - Weaver
pi = Ni / N- Valor de importancia (número de individuos de la n-ésima especie entre el número total de individuos).
Ni- Número de individuos de la especie. N - Número total de individuos de la muestra.
Donde:
D- Índice de Berger - Parker.
Nmax- Número de individuos de la especie más abundante.
N- Número de individuos.
Para determinar los diferentes índices de diversidad de especies, se utilizó el Programa BioDiversity Professional Ver. 2. 19.
Con los datos de vegetación colectados en el terreno se elaboró un listado florístico en el cual se detalla el nombre científico de la especie, su autor, familia, frecuencia relativa y su presencia en cada nivel de severidad de fuego (Anexo 1).
Análisis de datos
⌅Para comparar la riqueza de especies, se estudió el efecto de la severidad del fuego en la abundancia de plantas mediante un análisis de varianza (ANOVA) de una vía. Este análisis incluyó un test de Tukey a posteriori para determinar diferencias significativas en la abundancia media entre cada nivel de severidad (con α = 0,05). Tanto el análisis de riqueza de especies como el de abundancia se ejecutaron en el software estadístico SPSS versión 22.
Con el objetivo de comparar la composición florística entre los distintos niveles de severidad de fuego, se realizó un análisis de similitud. Este análisis utilizó el nivel de severidad de fuego como factor predictor y permitió establecer comparaciones pareadas entre los grupos (BNQ, BS, MS y AS). Además, determinó diferencias estadísticas en la composición florística mediante una matriz de correlación de Spearman.
La matriz de correlación de Spearman se calculó a partir de los datos de riqueza y abundancia de las especies registradas en cada parcela de muestreo. Este método permitió cuantificar la proporción de semejanza y disimilitud florística entre los grupos con diferencias significativas. Asimismo, identificó las especies responsables de la diferenciación según su nivel de severidad, basándose en su porcentaje de contribución.
RESULTADOS
⌅Se identificó un total de 45 especies de plantas vasculares en todo el gradiente de severidad de fuego. Estas especies pertenecen a 45 géneros y 30 familias (ver listado florístico completo en Anexo 1). La mayor riqueza se concentró en BNQ y BS, con 38 y 37 especies respectivamente, mientras que MS registró 20 especies y AS solo 12.
Las diferencias estadísticamente significativas en la riqueza total de especies se observaron entre BNQ - MS (Δ= 18 especies; p= 0,001), BNQ - AS (Δ= 26 especies; p= 0,001), BS - MS (Δ= 17 especies; p= 0,001) y BS - AS (Δ= 19 especies; p= 0,001). Sin embargo, no hubo diferencias significativas entre BNQ - BS ni entre MS - AS (Tabla 1; Figura 1). Cabe destacar que las zonas BNQ y BS presentaron la mayor riqueza y abundancia, con 954 y 817 individuos respectivamente (Anexo 1).
Un año después del incendio en la Reserva Nacional del Parque Nacional Viñales, los sitios más afectados por el fuego (AS y MS) mostraron una riqueza de especies considerablemente menor en comparación con las áreas menos afectadas (BS) y el bosque no quemado (BNQ). Además, la composición florística varió entre sitios según la severidad del fuego. Estos resultados respaldan nuestra primera hipótesis, la cual plantea que el fuego es un factor determinante en la composición de especies vegetales en bosques de Pinus caribaea en la Zona Norte del Parque Nacional Viñales.
La baja riqueza de especies post-incendio en las zonas de alta y media severidad pudo deberse a la intensidad del fuego, que quemó por completo el sotobosque y los árboles dominantes (P. caribaea). Las especies que lograron regenerarse en estas áreas fueron aquellas con sistemas radiculares no dañados y alta capacidad de rebrote vegetativo, una estrategia adaptativa clave en condiciones de fuego (González et al., 2010González, M. E., Szejner, M., Muñoz, A. A., & Silva, J. (2010). Incendios catastróficos en bosques andinos de Araucaria-Nothofagus: Efecto de la severidad y respuesta de la vegetación. Bosque Nativo, 46, 12-17.). Entre estas especies destacan Sorghastrum stipoides HBK Nash y Andropogon bicornis L.
Por otro lado, la riqueza total de especies en zonas de baja severidad (BS) fue muy similar a la del bosque adyacente no quemado. Estos hallazgos coinciden con estudios previos sobre el efecto de la severidad del fuego en ecosistemas forestales. En general, se confirma que la riqueza de especies disminuye conforme aumenta la severidad del fuego (Morgan et al., 2015Morgan, P., Moy, M., Droske, C. A., Lewis, S. A., Lentile, L. B., Robichaud, P. R., Hudak, A. T., & Williams, C. J. (2015). Vegetation Response to Burn Severity, Native Grass Seeding, and Salvage Logging. Fire Ecology, 11(2), 31-58. https://doi.org/10.4996/fireecology.1102031 ; Blair et al., 2016Blair, D. P., McBurney, L. M., Blanchard, W., Banks, S. C., & Lindenmayer, D. B. (2016). Disturbance gradient shows logging affects plant functional groups more than fire. Ecological Applications, 26(7), 2280-2301. https://doi.org/10.1002/eap.1369 ).
La abundancia media de plantas vasculares a escala de parcela (36 m²) fue más de cinco veces mayor en BNQ (954 individuos) que en AS (190 individuos). Además, esta abundancia resultó tres veces mayor en BNQ que en MS (315 individuos) y casi el doble que en BS (517 individuos; Figura 2). No se detectaron diferencias significativas en la abundancia media de individuos entre AS y MS (Figura 2).
La abundancia total acumulada en todas las parcelas de muestreo alcanzó un total de 1976 especies. Según (Hoffmann & Moreira, 2002Hoffmann, W. A., & Moreira, A. G. (2002). The role of fire in population dynamics of woody plants. En P. S. Oliveira & S. J. Marquis (Eds.), The cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a neotropical savanna (pp. 159-177). Columbia University Press: New York,USA.), los incendios severos pueden suprimir progresivamente las especies más sensibles al fuego. Este efecto puede generar una disminución sostenida de la abundancia y riqueza de especies, lo que eventualmente deriva en un bosque menos diverso y más simplificado (Eskuche, 2002Eskuche, U. (2002). Pflanzensoziologische untersuchungen in Nordpatagonien: Die Wälder des Nothofagion pumilionis. Folia Botanica et Geobotanica Correntesiana, 16, 1-47.).
En cuanto a los cambios en la composición de especies en zonas afectadas por distinta severidad de fuego, el estudio registró que 15 y 26 especies fueron excluidas en áreas de AS y MS, respectivamente. Esta reducción supera el 50% de la riqueza en comparación con los bosques no quemados (BNQ). Entre las especies temporalmente excluidas de áreas de alta severidad se encuentran Blechum serrulatum (A. Rich), Bourreria succulenta Jacq, Cassytha filiformis L., Eugenia farameoides Sw, Laciasis divaricata (L.) Hitch, Mimosa púdica L., Phyllanthus junceus Mucll. Ang, Thillandsia habanensis L. y Xilopia aromatica (Lam.) Mait.
Estas especies carecen de respuestas adaptativas a incendios severos, como la capacidad de rebrote o germinación post-fuego, lo que limita su establecimiento después de un evento de alta severidad. Una reducción tan marcada en la riqueza de especies puede conducir a una simplificación de la comunidad vegetal. Asimismo, representa una amenaza para la diversidad biológica en los bosques de P. caribaea.
| Riqueza | Abundancia | |
|---|---|---|
| BNQ | 24,9a | 1,36a |
| BS | 21.9a | 1,23a |
| MS | 15,4b | 1,05b |
| AS | 11.2b | 0,83b |
Como especies comunes en todo el gradiente de fuego, es decir, aquellas que se presentaron en los cuatro niveles de severidad, se identificaron Amaioua corymbosa HBK, Andropogon bicornis L., Brya microphylla Bisse, Byrsonima crassifolia L. H.B.K, Clusia rosea Jacq, Davilla rugosa Poir, Cyathea arborea Smith, Matayba apetala (Maca) Radlk, Paspalum virgatun L., Roigella correifolia (Griseb.) Borhidi & Fernández, Sorghastrum stipoides HBK Nash y Tetrazigia coreacea (Mill) Cogn. Estas especies demostraron una amplia distribución a lo largo de los distintos niveles de severidad evaluados.
Entre las especies únicas registradas en los niveles BNQ y BS, se encontraron Blechum serrulatum (A. Rich), Bourreria succulenta Jacq, Cassytha filiformis L., Eugenia farameoides Sw, Laciasis divaricata L., Hitch, Mimosa pudica L., Phylanthus junceus Mucll. Ang, Thillandsia habanensis L. y Xilopia aromatica (Lam.) Mait. Estas especies no toleran las altas severidades del fuego, por lo que desaparecen en condiciones de mayor intensidad. Sin embargo, su presencia en niveles de menor severidad indica una preferencia por ambientes menos perturbados.
Por otro lado, se observaron especies con mecanismos y adaptaciones que les permiten restablecerse después del fuego. Entre estas se destacan Andropogon bicornis L., Amaioua corymbosa HBK, Brya microphylla Bisse, Byrsonima crassifolia (L.) H. B, Cassia diphylla L., Clidemia hirta (L.) D.Don, Clusia rosea Jacq, Davilla rugosa Poir, Cyathea arborea Smith, Matayba apetala (Maca) Radlk, Paspalum virgatun L., Roigella correifolia (Griseb.) Borhidi & Fernández, Phania matricariodes (Less) Griseb, Smilax havanensis Jacq, Sorghastrum stipoides HBK Nash, Tetrazigia coreacea (Mill) Cogn y Waltheria americana L. Estas especies aprovechan las condiciones posteriores al fuego para recolonizar el área.
Cabe resaltar que no se registraron especies únicas para el nivel MS. Al comparar los grupos entre los distintos niveles de severidad, los análisis pareados de riqueza de especies mostraron diferencias significativas entre BNQ y MS, BNQ y AS, BS y MS, y BS y AS. La mayor similitud florística se observó entre BNQ y BS, con un 81,5 %. Le siguió la similitud entre MS y AS, con un 61,5 %, lo que indica una correlación florística significativa entre estos niveles (Tabla 2).
| Correlaciones | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Margaleff | BNQ | BS | MS | AS | ||
| Rho de Spearman | Margaleff BNQ | Coeficiente de correlación | 1,000 | ,815** | ,250 | -,023 |
| Sig. (bilateral) | . | ,000 | ,369 | ,934 | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| Margaleff BS | Coeficiente de correlación | ,815** | 1,000 | ,271 | ,050 | |
| Sig. (bilateral) | ,000 | . | ,328 | ,859 | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| Margaleff MS | Coeficiente de correlación | ,250 | ,271 | 1,000 | ,615** | |
| Sig. (bilateral) | ,369 | ,328 | . | ,327 | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| Margaleff AS | Coeficiente de correlación | -,023 | ,050 | ,615** | 1,000 | |
| Sig. (bilateral) | ,934 | ,859 | ,327 | . | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| **. La correlación es significativa en el nivel 0,01 (2 colas). | ||||||
Las comparaciones intergrupales entre los niveles de severidad, así como las comparaciones pareadas para las abundancias de especies, mostraron diferencias significativas entre BNQ y MS, BNQ y AS, BS y MS, y BS y AS. La mayor similitud florística se registró entre BNQ y BS, con un 85,7 %. Le siguieron MS y AS, con un 68,2 %, lo que indica una correlación florística significativa entre estos grupos (Tabla 3).
La presencia del fuego puede alterar la composición de especies de la comunidad vegetal, lo que favorece el establecimiento de hierbas anuales (Chuong et al., 2016Chuong, J., Huxley, J., Spotswood, E. N., Nichols, L., Mariotte, P., & Suding, K. N. (2016). Cattle as dispersal vectors of invasive and introduced plants in a California annual grassland. Rangeland Ecology & Management, 69(1), 52-58.). Este fenómeno reduce la carga de combustible e incrementa la probabilidad de incendios de baja severidad. A su vez, dichas condiciones promueven la permanencia de hierbas invasoras (Raffaele et al., 2011Raffaele, E., Veblen, T. T., Blackhall, M., & Tercero-Bucardo, N. (2011). Synergistic influences of introduced herbivores and fire on vegetation change in northern Patagonia, Argentina: Herbivore and fire influences on vegetation. Journal of Vegetation Science, 22(1), 59-71. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2010.01233.x ).
No es posible descartar que las zonas expuestas a baja severidad ya presentaran una alta proporción de hierbas antes del incendio. Estas especies, en general, contribuyen con una baja carga de combustible, lo que pudo influir en que el fuego fuera menos severo en comparación con otras áreas del estudio. Además, algunas especies nativas mostraron una notable capacidad de rebrote en zonas afectadas por fuego severo (AS).
Entre las especies que rebrotaron en abundancia en áreas de alta severidad destacan Amaioua corymbosa HBK, Brya microphylla Bisse, Byrsonima crassifolia (L.) H.B, Cassia diphylla L., Clidemia hirta (L) D.Don, Clusia rosea Jacq, Davilla rugosa Poir, Cyathea arborea Smith, Matayba apetala (Maca) Radlk, Paspalum virgatun L., Roigella correifolia (griseb.) Borhidi & Fernández, Phania matricariodes (Less) Griseb, Smilax havanensis Jacq, Tetrazigia coreacea (Mill) Cogn y Waltheria americana L.
Los representantes de la familia Poaceae se caracterizan por poseer un sistema de rizomas, lo que facilita su aparición en las etapas sucesionales posteriores al fuego. Ejemplos de esto son Adropogon bicornis L. y Sorghastrum stipoides HBK Nash, ya que, según (González et al., 2010González, M. E., Szejner, M., Muñoz, A. A., & Silva, J. (2010). Incendios catastróficos en bosques andinos de Araucaria-Nothofagus: Efecto de la severidad y respuesta de la vegetación. Bosque Nativo, 46, 12-17.), las plantas con rizomas presentan mecanismos de resistencia y adaptación a altas intensidades de fuego. De manera similar, el rebrote vegetativo de Tetrazigia coreacea (Mill) Cogn responde a características propias de su forma de vida, que le confieren alta capacidad de recuperación tras eventos de pérdida de biomasa aérea, como los incendios.
| Correlaciones | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Shannon | BNQ | BS | MS | AS | ||
| Rho de Spearman | Shannon BNQ | Coeficiente de correlación | 1,000 | ,857** | ,182 | ,132 |
| Sig. (bilateral) | ,008 | ,516 | ,639 | |||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| Shannon BS | Coeficiente de correlación | ,857** | 1,000 | ,407 | ,014 | |
| Sig. (bilateral) | ,008 | . | ,132 | ,960 | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| Shannon MS | Coeficiente de correlación | ,182 | ,407 | 1,000 | ,682** | |
| Sig. (bilateral) | ,516 | ,132 | . | ,005 | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| Shannon AS | Coeficiente de correlación | ,132 | ,014 | ,682** | 1,000 | |
| Sig. (bilateral) | ,639 | ,960 | ,005 | . | ||
| N | 15 | 15 | 15 | 15 | ||
| **. La correlación es significativa en el nivel 0,01 (2 colas). | ||||||
Para la especie P. caribaea se ha documentado la presencia de simbiosis con micorrizas. Esta asociación podría favorecer una rápida colonización mediante regeneración natural en áreas afectadas por incendios (Godoy et al., 1994Godoy, R., Romero, R., & Carrillo, R. (1994). Estatus micotrófico de la flora vascular en bosques de coníferas nativas del sur de Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 67, 209-220.). Además, al tratarse de una planta de hábito geófito, el fuego estimula su crecimiento y floración después del disturbio (Lamont & Downes, 2011Lamont, B. B., & Downes, K. S. (2011). Fire-stimulated flowering among resprouters and geophytes in Australia and South Africa. Plant Ecology, 212(12), 2111-2125. https://doi.org/10.1007/s11258-011-9987-y ).
Las especies con alta capacidad de rebrote, como las mencionadas anteriormente, presentan ventajas para establecerse después de incendios severos en bosques de P. caribaea (González et al., 2010González, M. E., Szejner, M., Muñoz, A. A., & Silva, J. (2010). Incendios catastróficos en bosques andinos de Araucaria-Nothofagus: Efecto de la severidad y respuesta de la vegetación. Bosque Nativo, 46, 12-17.). Aunque el área de estudio sufrió un incendio de gran magnitud, este tipo de eventos serán cada vez más frecuentes e intensos si no se implementan medidas adecuadas de manejo en los ecosistemas de pinares de la Provincia (Urrutia et al., 2020Urrutia, I., Rodríguez Alfaro, B., González Menéndez, M., Martínez Becerra, L. W., Flores Garnica, J. G., & Alonso Torrens, Y. (2020). Impacto de quemas prescritas en la estabilidad del escurrimiento superficial en un bosque de pino. Madera y bosques, 26(2). https://doi.org/10.21829/myb.2020.2621549 ). Estos bosques registran la mayor incidencia y ocurrencia de incendios forestales en la región.
Los incendios sucesivos pueden promover el establecimiento de especies exóticas, incluso en ecosistemas donde las especies nativas están adaptadas a incendios naturales (Zouhar, 2008Zouhar, K. (2008). Wildland fire in ecosystems: Fire and nonnative invasive plants. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. https://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=VuAPaglkik4C&oi=fnd&pg=PA33&dq=Wildland+fire+in+ecosystems.+Fire+and+nonnative+invasive+plants.&ots=1eNEkhsb71&sig=HBroBdK48TbKOScA8_DkfOk38cs ). A pesar de que los bosques de Pinus nativos suelen responder favorablemente al fuego, en dependencia de su frecuencia e intensidad (Molina et al., 2017Molina, J. R., Moreno, N., & Moreno, R. (2017). Influence of fire regime on forest structure and restoration of a native forest type in the southern Andean Range. Ecological Engineering, 102, 390-396.), pueden verse gravemente afectados. En casos extremos, podrían experimentar desplazamiento o extinciones locales (Brooks et al., 2004Brooks, M. L., D’antonio, C. M., Richardson, D. M., Grace, J. B., Keeley, J. E., DiTomaso, J. M., Hobbs, R. J., Pellant, M., & Pyke, D. (2004). Effects of invasive alien plants on fire regimes. BioScience, 54(7), 677-688.).
Nuestros resultados demuestran que la abundancia de P. caribaea, especie arbórea predominante, puede disminuir drásticamente después de incendios severos. También se observa que muchas especies presentan dificultades para recuperarse tras incendios de alta severidad, ya que requieren una fuente de semillas cercana y un estrato arbóreo que facilite su establecimiento (González et al., 2006González, M. E., & Veblen, T. T. (2006). Climatic influences on fire in Araucaria araucana-Nothofagus forests in the Andean cordillera of south-central Chile. Écoscience, 13(3), 342-350. https://doi.org/10.2980/i1195-6860-13-3-342.1 ). La reducción en la abundancia de estas especies dominantes podría alterar la estructura del bosque y aumentar su vulnerabilidad al fuego a largo plazo (Kitzberger et al., 2016Kitzberger, T., Perry, G., Paritsis, J., Gowda, J., Tepley, A., Holz, A., & Veblen, T. (2016). Fire-vegetation feedbacks and alternative states: Common mechanisms of temperate forest vulnerability to fire in southern South America and New Zealand. New Zealand Journal of Botany, 54(2), 247-272. https://doi.org/10.1080/0028825X.2016.1151903 ).
La recuperación natural de estos bosques depende en gran medida de las especies colonizadoras que lleguen primero al área afectada. Otros factores determinantes incluyen la capacidad de regeneración de las plantas y los posibles procesos de invasión posteriores al incendio (Brooks et al., 2004Brooks, M. L., D’antonio, C. M., Richardson, D. M., Grace, J. B., Keeley, J. E., DiTomaso, J. M., Hobbs, R. J., Pellant, M., & Pyke, D. (2004). Effects of invasive alien plants on fire regimes. BioScience, 54(7), 677-688.). Estos mecanismos definen la resiliencia del ecosistema frente a perturbaciones recurrentes.
CONCLUSIONES
⌅El incendio forestal provoca cambios en la composición de la comunidad de plantas vasculares en bosques de P. caribaea afectados por un incendio forestal con distintos grados de severidad del fuego.
Los índices de diversidad evaluados como riqueza y abundancia de especies manifiestan una disminución significativa con la interacción entre el fuego de alta severidad y media severidad.
La composición de especies de plantas vasculares que presentaron estrecha correlación según la severidad del fuego, son los sitios más afectados por el fuego (AS y MS) que es significativamente menor y distinta a la que se presenta en áreas menos afectadas (BS) y en bosque no quemado (BNQ).