Introducción
⌅Los bosques tropicales representan la mayor diversidad biológica con que cuenta la humanidad actualmente. Hartshorn (2002)Hartshorn, G. S. (2002). Biogeografía de los bosques neotropicales. En M. R. Guariguata & G. H. Kattan (Eds.), Ecología y conservación de Bosques Neotropicales (pp. 69-114). EULAC/GTZ. Ediciones LUR.
manifiesta que los bosques tropicales en América Latina y el Caribe son
los más importantes del mundo. Esta importancia se basa tanto en su
extensión geográfica como en su riqueza y complejidad ecológica.
El
bosque constituye una reserva de capital genético. En su interior
permanece oculto el secreto de otros recursos naturales cuyos posibles
usos aún se desconocen. Además, ofrece oportunidades para su
preservación, producción y utilización (Wadsworth, 2000Wadsworth, F. H. (2000). Forest Production for Tropical America. United States Department of Agriculture, Forest Service.
).
Los
gestores de los bosques enfrentan una mayor presión para demostrar cómo
las plantaciones contribuyen al desarrollo de la biodiversidad. Por
esta razón, es necesario contar con información básica que permita
estructurar el conocimiento sobre los diferentes niveles y tipos de
diversidad. Esta información, que normalmente se encuentra en las
plantaciones, debe proporcionar criterios para la formulación de
estrategias dirigidas al desarrollo de la biodiversidad (Humphrey et al., 2002Humphrey,
J. W., Ferris, R., Jukes, M. R., & Peace, A. J. (2002). The
potential contribution of conifer plantations to the UK Biodiversity
Action Plan. Botanical Journal of Scotland, 54(1), 49-62. https://doi.org/10.1080/13594860210142940
).
La identificación de indicadores de biodiversidad no ha sido una tarea simple en los últimos años (Ferris & Humphrey, 1999Ferris, R., & Humphrey, J. W. (1999). A review of potential biodiversity indicators for application in British forests. Forestry, 72(4), 313-328. https://doi.org/10.1093/forestry/72.4.313
). Algunos indicadores potenciales son la
estructura vertical, la madera muerta y los índices alfa y beta de
diversidad. Existe una extensa bibliografía sobre este asunto (Latham et al., 1998Latham, P. A., Zuuring, H. R., & Coble, D. W. (1998). A method for quantifying vertical forest structure. Forest Ecology and Management, 104(1-3), 157-170. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(97)00257-7
; Chiarucci et al., 2005Chiarucci,
A., Dominicis, V. D., & Wilson, J. B. (2005). Structure and
floristic diversity in permanent monitoring plots in forest ecosystems
of Tuscany. Forest Ecology and Management, 141(1-2), 201-210. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.06.012
).
El análisis de la biodiversidad resulta muy beneficioso en el contexto actual de acelerada transformación de los ecosistemas naturales. Un simple listado de especies para una región dada no es suficiente. Para monitorear el efecto de los cambios en el ambiente, es necesario contar con información sobre la diversidad biológica en comunidades naturales.
En este caso, se requiere la información de la riqueza de especies de una finca en particular. Esta riqueza se expresa a través del índice de riqueza, es decir, con la diversidad alfa. Asimismo, es importante considerar el grado de cambio en la composición de especies en un ecosistema, el cual se expresa a través de la diversidad beta (β), que mide el grado de similitud y disimilitud.
El objetivo de este trabajo es registrar la diversidad florística en la Finca Los Cocos. Esta acción tiene la finalidad de contribuir con el diseño de la misma para la protección de la cuenca del río Jaimanitas.
Materiales y Métodos
⌅El
diagnóstico se realizó en la Finca Los Cocos, la cual pertenece a la
CCS Juan Manuel Márquez. Esta finca colinda al norte con la finca de
Azario y, un poco más al este y al sur, con el Gran Azul, en el
municipio La Lisa, provincia La Habana (Figura 1).
La superficie total es de 1,86 ha y presenta un relieve ondulado. Su
temperatura máxima media anual alcanza los 30,2 °C y la precipitación
total anual es de 1273,6 mm (ONEI, 2025ONEI. (2025). Anuario Estadístico de La Habana 2024 (2025.a ed., p. 19). Oficina Nacional de Estadística e Información.
). Los suelos se clasifican como Fersialíticos (Instituto de Suelos, 1999Instituto de Suelos. (1999). Nueva Versión de Clasificación Genética de los Suelos de Cuba (p. 64). Editorial AGRINFOR, Ministerio de la Agricultura (MINAG).
).
Se
estableció un total de 15 parcelas temporales en el área de estudio. La
distribución de estas parcelas se llevó a cabo mediante un método de
muestreo aleatorio simple. Cada parcela tuvo un área de 10x10 m². Se
realizó un conteo de todas las especies florísticas presentes en los
diferentes estratos, definidos por Álvarez & Varona (2006)Álvarez, P. A., & Varona, J. C. (2006). Silvicultura. Editorial Félix Varela.
: herbáceo (hasta 0,99 m), arbustivo (1 a 5 m) y arbóreo (mayor de 5 m).
El estudio de la diversidad alfa se ejecutó con base en la metodología de Aguirre & Yaguana (2012)Aguirre, Z., & Yaguana, C. (2012). Documento guía de métodos para la medición de la Biodiversidad.
.
Para determinar la suficiencia del esfuerzo de muestreo, se analizó la
curva de acumulación de especies. La medición de la riqueza específica
se realizó a través del índice de riqueza de especies (S), el cual
representa el número total de especies registradas en un censo del área.
Los
índices se seleccionaron por la facilidad de su cálculo e
interpretación, y porque otorgan importancia a todas las especies
encontradas, según el tipo de índice (Magurran, 1988Magurran, A. E. (1988). Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton University Press.
). Sin embargo, como señala Peet (1974)Peet, R. K. (1974). The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 5, 285-307. https://doi.org/10.1146/annurev.es.05.110174.001441
, el índice de Shannon-Wiener (H) es el más
utilizado. Este índice expresa la uniformidad de los valores de
importancia en todas las especies de la muestra y es sensible a las
especies raras.
Por su parte, el índice de dominancia de Simpson es más sensible a los cambios en las especies más abundantes. Manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra pertenezcan a la misma especie. Este índice recibe una fuerte influencia de la importancia de las especies dominantes.
El índice de
Equidad de Shannon (E) determina si todas las especies en una parcela
presentan la misma abundancia. Para el estudio de la diversidad beta (β)
se aplicó un análisis de clúster con la medida de distancia de Sorensen
(Bray-Curtis), según Beals (1984)Beals, E. W. (1984). Bray-Curtis ordination: An effective strategy for analysis of multivariate ecological data. Advances in Ecological Research, 14, 1-55. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60168-3
. El método de unión empleado fue el del promedio
de vínculo entre grupos (Group Average Link). Además, se utilizó el
programa estadístico PC-ORD, versión 4.17 (McCune & Mefford, 1999McCune, B., & Mefford, M. J. (1999). Multivariate analysis of ecological data (Version 4.17). MjM Software.
).
Resultados y Discusión
⌅La curva de acumulación de especies en función del tamaño de la muestra (Figura 2) indicó que el muestreo con 15 parcelas distribuidas en el área fue suficiente para representar la composición florística estudiada. La curva alcanzó su asíntota a partir de la parcela 10. Esto demuestra que la mayoría de las especies se identificaron en las primeras nueve parcelas.
Para el estudio de la diversidad alfa (α), se identificaron un total de 20 familias y 30 especies en el conjunto de parcelas. Esta cifra representa la riqueza de especies correspondiente al estrato arbóreo, herbáceo y arbustivo. En total, se registraron 535 individuos en las 15 parcelas, y se destacó la presencia de especies con alto valor económico y ecológico.
La figura 3 muestra las familias con la mayor cantidad de individuos registrados. Entre ellas se encuentran las familias Sapotaceae, Arecaceae, Burseraceae y Combretaceae. La familia Combretaceae presentó la mayor cantidad de individuos, con un total de 136.
Estos resultados coincidieron con estudios previos realizados por Cabrera (2004)Cabrera, C. H. (2004). Composición
florística y estructura de la vegetación de un bosque montano húmedo de
la región central del Área Natural de Manejo Integrado Madidi [Master’s Thesis]. Universidad Mayor de San Andrés (U.M.S.A.).
y Sonco (2013)Sonco, S. R. (2013). Estudio de la Diversidad Alfa (α) y Beta (β) en tres localidades de un bosque montano en la Región de Madidi, La Paz-Bolivia [Master’s Thesis]. Universidad Mayor de San Andrés.
.
En dichas investigaciones se identificó a las familias Sapotaceae,
Arecaceae y Burseraceae como las más abundantes en algunas localidades
del Bosque Montano de la región de Madidi, en La Paz, Bolivia. En otro
estudio, Orellana & Navarro (2013)Orellana, B. L., & Navarro, C. (2013). Análisis Estructural y Composición de un fragmento del Jardín Botánico y Centro Experimental Lancetilla (p. 37).
registraron 59 especies de árboles y arbustos incluidas en 29 familias
en un fragmento de la Reserva Biótica de Lancetilla, donde Arecaceae fue
una de las familias representativas.
Al considerar el hábito de crecimiento de las especies (Figura 4), se aprecia que el 41% de los individuos pertenece al estrato arbóreo. Esto convierte a dicho estrato en el de mayor riqueza, con 220 individuos. El estrato herbáceo presentó 211 individuos, que corresponden al 40% del total. Por su parte, el estrato arbustivo registró 104 individuos, equivalentes al 19%.
La mayor cantidad de individuos en el estrato arbóreo del área de estudio, en comparación con los demás estratos, se explica por la distribución del uso del suelo en la Finca Los Cocos. Esta distribución protege a los individuos de la acción antrópica. Dicha protección favorece el desarrollo correcto del estrato herbáceo.
Para el índice de Shannon-Wiener (H'), la tabla 1 presenta un valor de logaritmo natural de 2,810. Este valor se encuentra dentro del rango de interpretación entre 1,36 y 3,5. Este rango significa que la diversidad media de las especies tiene una representación moderada en cada parcela.
El índice de Equidad de Shannon (E) alcanza un valor de 0,8264. Dicho valor se ubica en el rango > 0,67, lo cual significa que la comunidad es homogénea en la abundancia de especies. Por tanto, se puede afirmar que la diversidad es alta.
El índice de dominancia de Simpson se encuentra fuertemente influido por la dominancia presente dentro de las comunidades (Peet, 1974Peet, R. K. (1974). The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 5, 285-307. https://doi.org/10.1146/annurev.es.05.110174.001441
; Magurran, 1988Magurran, A. E. (1988). Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton University Press.
; Aguirre & Yaguana, 2012Aguirre, Z., & Yaguana, C. (2012). Documento guía de métodos para la medición de la Biodiversidad.
).
Este índice muestra un valor de 0,8264, el cual también se sitúa en el
rango > 0,67. En consecuencia, este resultado confirma que la
diversidad es alta.
La especie más dominante, con un valor de 0,2542, es la almendra (Terminalia catappa, L). Por lo tanto, esta especie es la más abundante en el área. El área de producción cuenta con 30 especies, lo cual muestra una diversidad aceptable. Esta afirmación se fundamenta en un valor medio para el índice de Shannon-Wiener (H') y un valor alto para el índice de Equidad de Shannon (E).
| Nombre Científico y Vulgar | Riqueza | Índice de Shannon-Wiener H' | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Pi | ln(pi) | log(pi) | pixln(pi) | pixlog(pi) | ||
| (Tectona grandis L.) Teca | 31 | 0,05794393 | -2,84827954 | -1,23699209 | -0,1650405 | -0,07167618 |
| (Psidium guajava L.) Guayaba | 3 | 0,00560748 | -5,18365446 | -2,25123253 | -0,02906722 | -0,01262373 |
| (Mangifera indica L.) Mango | 7 | 0,01308411 | -4,3363566 | -1,88325574 | -0,05673738 | -0,02464073 |
| (Coffea robusta L.) Café Robusta | 6 | 0,01121495 | -4,49050728 | -1,95020253 | -0,05036083 | -0,02187143 |
| (C. × aurantium'' L.) Naranja agria | 6 | 0,01121495 | -4,49050728 | -1,95020253 | -0,05036083 | -0,02187143 |
| (Persea americana Mill.) Aguacate | 7 | 0,01308411 | -4,3363566 | -1,88325574 | -0,05673738 | -0,02464073 |
| (Tamarindus indica L.) Tamarindo | 9 | 0,01682243 | -4,08504217 | -1,77411127 | -0,06872034 | -0,02984486 |
| (Manihot aipi Pohl) Yuca | 12 | 0,02242991 | -3,7973601 | -1,64917254 | -0,08517443 | -0,03699079 |
| (Hibiscus elatus Sw.) Majagua | 25 | 0,04672897 | -3,06339092 | -1,33041377 | -0,14314911 | -0,06216887 |
| (Acacia mangium Willd) Acacia Mangium | 9 | 0,01682243 | -4,08504217 | -1,77411127 | -0,06872034 | -0,02984486 |
| (Paullinia cupana Kunth) Guaraná | 8 | 0,01495327 | -4,20282521 | -1,8252638 | -0,06284598 | -0,02729366 |
| (Trichilia hirta L.) Guabán (Cabo de hacha) | 18 | 0,03364486 | -3,39189499 | -1,47308128 | -0,11411983 | -0,04956161 |
| (Pyrus communis L.) Pera | 45 | 0,08411215 | -2,47560426 | -1,07514127 | -0,2082284 | -0,09043244 |
| (Calophyllum antillanum Britton) Ocuje | 5 | 0,00934579 | -4,67282883 | -2,02938378 | -0,0436713 | -0,0189662 |
| (Koelreuteria paniculata Laxm) Jaboncillo | 4 | 0,00747664 | -4,89597239 | -2,12629379 | -0,0366054 | -0,01589752 |
| (Prosopis alba Griseb) Algarrobo | 8 | 0,01495327 | -4,20282521 | -1,8252638 | -0,06284598 | -0,02729366 |
| (Gliricidia sepium Jacq) Bienvestido (Piñón florido) | 6 | 0,01121495 | -4,49050728 | -1,95020253 | -0,05036083 | -0,02187143 |
| (Terminalia catappa L.) Almendra | 136 | 0,25420561 | -1,36961186 | -0,59481487 | -0,34816302 | -0,15120528 |
| (Jatropha curcas L.) Piñón botija | 4 | 0,00747664 | -4,89597239 | -2,12629379 | -0,0366054 | -0,01589752 |
| (Musa paradisiaca L.) Plátano | 15 | 0,02803738 | -3,57421655 | -1,55226252 | -0,10021168 | -0,04352138 |
| (Petiveria alliacea L.) Anamú | 14 | 0,02616822 | -3,64320942 | -1,58222575 | -0,09533632 | -0,04140404 |
| (Guazuma ulmifolia Lam) Guásima | 6 | 0,01121495 | -4,49050728 | -1,95020253 | -0,05036083 | -0,02187143 |
| (Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton) Macurije | 8 | 0,01495327 | -4,20282521 | -1,8252638 | -0,06284598 | -0,02729366 |
| (Laguncularia racemosa L.) Patabán | 8 | 0,01495327 | -4,20282521 | -1,8252638 | -0,06284598 | -0,02729366 |
| (Hibiscus rosa-sinensis L.) Marpacífico | 3 | 0,00560748 | -5,18365446 | -2,25123253 | -0,02906722 | -0,01262373 |
| (Syzygium jambo (L.) Alston) Pomarrosa | 8 | 0,01495327 | -4,20282521 | -1,8252638 | -0,06284598 | -0,02729366 |
| (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo | 45 | 0,08411215 | -2,47560426 | -1,07514127 | -0,2082284 | -0,09043244 |
| (Bursera simaruba L.) Almacigo | 46 | 0,08598131 | -2,45362535 | -1,06559595 | -0,21096592 | -0,09162133 |
| (Anacardium occidentale L.) Marañón | 3 | 0,00560748 | -5,18365446 | -2,25123253 | -0,02906722 | -0,01262373 |
| (Roystonea regia Kunth) Palma real | 30 | 0,05607477 | -2,88106937 | -1,25123253 | -0,16155529 | -0,07016257 |
| Riqueza | 30 | -2,81084531 | -1,22073461 | |||
| Número de Individuos | 535 | 1 | Indice H' | 2,81084531 | 1,22073461 | |
| Equidad | 0,82642816 | 0,82642816 | ||||
| Dominancia | 136 | 0,25420561 | ||||
| Almendra | Almendra | |||||
La figura 5 presenta los resultados del estudio sobre la diversidad beta (β). Esta figura muestra la clasificación de las unidades de muestreo según la composición y la abundancia de cada especie. El análisis establece una organización espacial de la comunidad vegetal.
El análisis de Clúster distinguió diez agrupaciones con base en la composición y abundancia de las especies en cada parcela. La primera agrupación, el Grupo I, incluye las parcelas 1 y 15. El Grupo II corresponde a las parcelas 9 y 14, mientras que el Grupo III contiene únicamente la parcela 12.
El Grupo IV está representado por la parcela 4. Los Grupos V y VI abarcan las parcelas 2 y 10, y las parcelas 3 y 5, respectivamente. El Grupo VII corresponde a la parcela 7.
La parcela 7 constituye el Grupo VII. Las parcelas 11 y 13 conforman el Grupo VIII. Finalmente, el Grupo IX corresponde a la parcela 8 y el Grupo X a la parcela 6. Esta clasificación refleja las afinidades ecológicas entre los sitios muestreados.
Las especies más abundantes por Grupo son:
Grupo I: (Tectona grandis L.) Teca, (Coffea robusta L.) Café Robusta, (C. × aurantium'' L.) Naranja agria, (Persea americana Mill.) Aguacate, (Tamarindus indica L.) Tamarindo, (Manihot aipi Pohl) Yuca, (Hibiscus elatus Sw.) Majagua, (Acacia mangium Willd) Acacia Mangium, (Trichilia hirta L.) Guabán (Cabo de hacha), (Pyrus communis L.) Pera, (Calophyllum antillanum Britton) Ocuje, (Terminalia catappa L.) Almendra, (Jatropha curcas L.) Piñón botija, (Musa paradisiaca L.) Plátano, (Petiveria alliacea L.) Anamú, (Guazuma ulmifolia Lam.) Guásima, (Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton) Macurije, (Laguncularia racemosa L.) Patabán, (Chrysophyllum oliviforme L) Caimitillo, (Bursera simaruba L) Almacigo, (Anacardium occidentale L.) Marañón, (Roystonea regia Kunth) Palma real.
Grupo II: (Psidium guajava L.) Guayaba, (Tamarindus indica L.) Tamarindo, (Manihot aipi Pohl) Yuca, (Hibiscus elatus Sw.) Majagua, (Pyrus communis L.) Pera, (Terminalia catappa L.) Almendra, (Jatropha curcas L.) Piñón botija, (Guazuma ulmifolia Lam.) Guásima, (Syzygium jambo (L.) Alston) Pomarrosa, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Roystonea regia Kunth) Palma real, (Tectona grandis L.) Teca, (Mangifera indica L.) Mango, (Coffea robusta L.) Café Robusta, (Trichilia hirta L.) Guabán (Cabo de hacha), (Prosopis alba Griseb.) Algarrobo, (Musa paradisiaca L.) Plátano, (Petiveria alliacea L.) Anamú, (Laguncularia racemosa L.) Patabán.
Grupo III: (C. × aurantium'' L.) Naranja agria, (Persea americana Mill.) Aguacate, (Manihot aipi Pohl) Yuca, (Pyrus communis L.) Pera, (Calophyllum antillanum Britton) Ocuje, (Gliricidia sepium Jacq.) Bienvestido (Piñón florido), (Terminalia catappa L.) Almendra, (Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton) Macurije, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Anacardium occidentale L.) Marañón, (Roystonea regia Kunth) Palma real.
Grupo IV: (Psidium guajava L.) Guayaba, (Persea americana Mill.) Aguacate, (Hibiscus elatus Sw) Majagua, (Pyrus communis L.) Pera, (Calophyllum antillanum Britton) Ocuje, (Koelreuteria paniculata Laxm) Jaboncillo, (Gliricidia sepium Jacq.) Bienvestido (Piñón florido), (Terminalia catappa, L.) Almendra, (Hibiscus rosa-sinensis L.) Marpacífico, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Bursera simaruba L.) Almacigo.
Grupo V: (Tectona grandis L.) Teca, (Mangifera indica L.) Mango, (Paullinia cupana Kunth) Guaraná, (Pyrus communis L.) Pera, (Prosopis alba Griseb.) Algarrobo, (Terminalia catappa L.) Almendra, (Petiveria alliacea L.) Anamú, (Guazuma ulmifolia Lam.) Guásima, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Acacia mangium Willd) Acacia Mangium, (Musa paradisiaca L.) Plátano, (Roystonea regia Kunth) Palma real.
Grupo VI: (Pyrus communis L.) Pera, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Roystonea regia Kunth) Palma real, (Paullinia cupana Kunth) Guaraná, (Bursera simaruba L.) Almacigo.
Grupo VII: (Tectona grandis L.) Teca, (Mangifera indica L.) Mango, (Persea americana Mill.) Aguacate, (Paullinia cupana Kunth) Guaraná, (Trichilia hirta L.) Guabán (Cabo de hacha), (Pyrus communis L.) Pera, (Prosopis alba Griseb.) Algarrobo, (Musa paradisiaca L.) Plátano, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Bursera simaruba L.) Almacigo.
Grupo VIII: (Tectona grandis L.) Teca, (Mangifera indica L.) Mango, (Hibiscus elatus Sw.) Majagua, (Pyrus communis L.) Pera, (Laguncularia racemosa L.) Patabán, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Bursera simaruba L.) Almacigo, (Manihot aipi Pohl) Yuca, (Paullinia cupana Kunth) Guaraná, (Trichilia hirta L.) Guabán (Cabo de hacha), (Koelreuteria paniculata Laxm) Jaboncillo, (Guazuma ulmifolia Lam.) Guásima, (Hibiscus rosa-sinensis L.) Marpacífico.
Grupo IX: (Tectona grandis L.) Teca, (C. × aurantium'' L.) Naranja agria, (Trichilia hirta L.) Guabán (Cabo de hacha), (Pyrus communis L.) Pera, (Calophyllum antillanum Britton) Ocuje, (Koelreuteria paniculata Laxm.) Jaboncillo, (Gliricidia sepium Jacq.) Bienvestido (Piñón florido), (Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton) Macurije, (Hibiscus rosa-sinensis L.) Marpacífico, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Bursera simaruba L.) Almacigo, (Anacardium occidentale L.) Marañón.
Grupo X: (Tectona grandis L.) Teca, (Coffea robusta L.) Café Robusta, (Hibiscus elatus Sw). Majagua, (Pyrus communis L.) Pera, (Koelreuteria paniculata Laxm.) Jaboncillo, (Jatropha curcas L.) Piñón botija, (Laguncularia racemosa L.) Patabán, (Chrysophyllum oliviforme L.) Caimitillo, (Bursera simaruba L.) Almacigo.
Conclusiones
⌅El muestreo de 15 parcelas es representativo para la composición florística del área, ya que la curva de acumulación de especies alcanza su asíntota a partir de la décima parcela. Esto indica que el esfuerzo de muestreo realizado es suficiente para capturar la riqueza de especies presente en la Finca Los Cocos.
La comunidad vegetal presenta una diversidad alfa moderada-alta, con 30 especies distribuidas de manera homogénea, donde el estrato arbóreo es el más rico. Los índices de Shannon-Wiener y Equidad confirman una diversidad significativa y una baja dominancia, aunque Terminalia catappa es la especie más abundante.
Existe una notable heterogeneidad espacial en la composición florística, evidenciada por el análisis de diversidad beta que identificó diez grupos distintos. Esta variación refleja diferentes afinidades ecológicas y condiciones ambientales entre las parcelas muestreadas en la finca.